De nombreux auteurs comparent le muscle à un moteur (Gacon 1984, McMahon 1984). Pour que ce dernier fonctionne, il doit en gros réunir les mêmes conditions de fonctionnement qu'un moteur :
- un ou plusieurs carburants (contenus dans le moteur ou apportés par un système circulatoire),
- un système d'allumage et de commande (le système nerveux rendant possible la transformation de l'énergie chimique en énergie mécanique),
- un système d'évacuation pour enlever les déchets et maintenir le moteur à des températures de fonctionnement.
La seule énergie disponible pour le muscle est celle fournie par l'hydrolyse de l'ATP (adénosine triphosphate). Cette énergie autorise le glissement des filaments d'actine sur ceux de myosine ce qui entraîne une tension musculaire. Cependant, les réserves d'ATP sont extrêmement faibles et n'autorisent que quelques contractions. Pour qu'un effort puisse être soutenu, il est donc nécessaire que le stock d'ATP soit reconstitué.
La course d'orientation est un sport où le coureur doit maintenir une vitesse la plus élevée possible pendant une durée en compétition qui va une demi-heure à plus d'une heure et demi. Aussi, l'apport d'énergie à un débit le plus important possible est une condition nécessaire pour la réussite en compétition.
- un ou plusieurs carburants (contenus dans le moteur ou apportés par un système circulatoire),
- un système d'allumage et de commande (le système nerveux rendant possible la transformation de l'énergie chimique en énergie mécanique),
- un système d'évacuation pour enlever les déchets et maintenir le moteur à des températures de fonctionnement.
La seule énergie disponible pour le muscle est celle fournie par l'hydrolyse de l'ATP (adénosine triphosphate). Cette énergie autorise le glissement des filaments d'actine sur ceux de myosine ce qui entraîne une tension musculaire. Cependant, les réserves d'ATP sont extrêmement faibles et n'autorisent que quelques contractions. Pour qu'un effort puisse être soutenu, il est donc nécessaire que le stock d'ATP soit reconstitué.
La course d'orientation est un sport où le coureur doit maintenir une vitesse la plus élevée possible pendant une durée en compétition qui va une demi-heure à plus d'une heure et demi. Aussi, l'apport d'énergie à un débit le plus important possible est une condition nécessaire pour la réussite en compétition.
- La phosphogénolyse :
La chute de la concentration en ATP dans le muscle
suite à tout exercice est évitée par la créatine phosphate.
L'ADP est rephosphorylé aux dépens de la créatine
phosphate grâce à l'enzyme spécifique,
la créatine-phosphotranférase.
La créatine phosphate constitue une espèce de système tampon
permettant de maintenir la concentration d'ATP pratiquement inchangée.
Cette production d'énergie permet théoriquement un effort maximal d'une dizaine de seconde.
- La glycolyse.
La dégradation du glycogène ou du glucose se fait au niveau du cytoplasme, la principale enzyme régulatrice est la phosphofructokinase. Le glucose va se transformer en pyruvate, puis en lactate (c'est à dire un sucre à deux carbones). Cette dégradation du sucre en lactate va permettre un effort musculaire maximal d'environ une minute. Le devenir du lactate est multiple : il peut se retransformer en pyruvate ou bien passer dans le sang et servir de combustible pour le foie.
- La respiration
La dégradation du glucose suit la même voie que pour la glycolyse jusqu'au pyruvate où il passe dans la mitochondrie pour être transformé en acétyl-coenzymeA, ce dernier va être dégradé dans le cycle de Krebs.
La chute de la concentration en ATP dans le muscle
suite à tout exercice est évitée par la créatine phosphate.
L'ADP est rephosphorylé aux dépens de la créatine
phosphate grâce à l'enzyme spécifique,
la créatine-phosphotranférase.
La créatine phosphate constitue une espèce de système tampon
permettant de maintenir la concentration d'ATP pratiquement inchangée.
Cette production d'énergie permet théoriquement un effort maximal d'une dizaine de seconde.
- La glycolyse.
La dégradation du glycogène ou du glucose se fait au niveau du cytoplasme, la principale enzyme régulatrice est la phosphofructokinase. Le glucose va se transformer en pyruvate, puis en lactate (c'est à dire un sucre à deux carbones). Cette dégradation du sucre en lactate va permettre un effort musculaire maximal d'environ une minute. Le devenir du lactate est multiple : il peut se retransformer en pyruvate ou bien passer dans le sang et servir de combustible pour le foie.
- La respiration
La dégradation du glucose suit la même voie que pour la glycolyse jusqu'au pyruvate où il passe dans la mitochondrie pour être transformé en acétyl-coenzymeA, ce dernier va être dégradé dans le cycle de Krebs.
Gacon (1984) et McMahon (1984) proposent un modèle explicatif simple pour expliquer la production d'énergie au niveau du muscle :
Il existe quatre compartiments différents pour la production d'énergie. Une pile hautement énergétique ATP qui apporte sans latence de l'énergie au muscle, cette pile est immédiatement rechargée par l'hydrolyse de la créatine phosphate qui autorise une concentration d'ATP constante. Si l'effort dure, le réservoir à glycogène se décharge en absence d'oxygène et produit du lactate ; enfin si l'exercice est long, comme c'est le cas en course d'orientation, le réservoir quasi illimité de glycogène et d'acides gras apporte de l'énergie pour fabriquer de l'ATP.
Il existe quatre compartiments différents pour la production d'énergie. Une pile hautement énergétique ATP qui apporte sans latence de l'énergie au muscle, cette pile est immédiatement rechargée par l'hydrolyse de la créatine phosphate qui autorise une concentration d'ATP constante. Si l'effort dure, le réservoir à glycogène se décharge en absence d'oxygène et produit du lactate ; enfin si l'exercice est long, comme c'est le cas en course d'orientation, le réservoir quasi illimité de glycogène et d'acides gras apporte de l'énergie pour fabriquer de l'ATP.
Ce modèle fonctionne comme suit : En début d'exercice, la pile à créatine phosphate et la glycolyse maintiennent la concentration d'ATP constante, puis le fluide oxidatif procure l'essentiel de la fourniture en énergie. Le coureur peut théoriquement maintenir son effort plusieurs heures. Si l'apport en comburant est suffisant, ce mécanisme peut fonctionner seul, il assurera de plus la resynthèse de la pile en créatine phosphate et recomposera le stock en glycogène utilisé en anaérobie. Cependant, lorsque le moteur oxidatif fonctionne à pleine puissance (et en fonction de l'entraînement du coureur) une participation plus ou moins importante des mécanismes anaérobies est possible, théoriquement jusqu'à épuisement des stocks et jusqu'à ce qu'une acidose trop importante (liée au métabolisme anaérobie) ne vienne stopper l'effort. Si le coureur diminue l'intensité de l'effort, le lactate présent ne pourra être évacuer, il servira de carburant (une concentration élevée et stable de lactate n'est pas le témoin d'un travail anaérobie -Lacour 1992). Si le coureur ralentit son rythme de course, une resynthèse partielle des réserves de glycogènes et de PCr pourra s'effectuer.
Une telle lecture des données biologiques modifie considérablement les données pour l'entraînement : Le développement du moteur oxidatif entraînera un fonctionnement beaucoup plus faible des piles hautement énergétiques et de la glycolyse, ce qui entraînera donc un gain de performance pour les efforts de longue durée intenses. Le développement des capacités anaérobies pour un coureur d'orientation s'avère à la lecture de ces données inintéressant, en effet, si ce mode de fourniture d'énergie est sollicité, cela signifie que le coureur a un moteur oxidatif trop faible qui le condamne à un régime de travail faible.
Qu'en est-il en course d'orientation ? Les travaux actuellement publiés montrent que les athlètes de haut niveau possèdent des capacités aérobies très développées comme en témoigne leur VO2 max. (Volume d'oxygène maximal utilisé lors d'un effort réalisé en endurance). L'effort semble strictement aérobie comme en témoigne les résultats obtenus par Drésel ou par l'équipe norvégienne .
Cependant, cette lecture traditionnelle des faits biologiques masque une réalité bien plus complexe.
Si ces données restent admises, la biochimie du sport est bien plus réservée quant à certaines explications.
D'abord sur le rôle exact de la créatine phosphate dont la valeur de carburant et dont le rôle ont été remises en question ces dernières années : Ainsi Sahlin estime que celle-ci sert à tamponner l'acidose produite en anaérobiose, le pH étant corrélé avec le rapport Cr/PCr .
L'origine de l'acidose même, qui traditionnellement était le résultat de la glycolyse, est remise en question. Ainsi une équipe de chercheurs américains (Hochachka et coll. 1984) en reprenant la stœchiométrie des différentes réactions chimiques a montré que l'acidose métabolique provenait principalement de l'hydrolyse de l'ATP en anaérobiose, même si la part de la glycolyse n'est pas négligeable. Ainsi, les fondements même des certaines données et conclusions de terrains peuvent être remis en causes (par exemple les excès d'une prétendue acidose lactique...).
Enfin, le sort du lactate, qui d'après les premiers travaux de Di Prampero, était la resynthèse en glycogène a été remis en question par les travaux de Brooks (1987). Le lactate, sucre à trois carbones, est un excellent carburant qui sert à maintenir le milieu intérieur dans ses limites de fonctionnement : reconstitution des réserves glycogéniques au niveau du foie, au fonctionnement du cœur, du cerveau...
Enfin, le muscle n'est pas homogène. Les propriétés mécaniques varient selon les types de fibres, il en est de même des propriétés métaboliques. Les fibres ST ont une activité SDH (enzyme intervenant dans le cycle de Krebs) une fois et demi plus importante que les fibres FT (Essen et coll. 1975). Les fibres FT sont moins bien adaptées au travail aérobie que les fibres ST. La capacité du réticulum sarcoplasmique est moins importante dans les fibres ST que dans les fibres FT (Ruegg 1987). Le contenu mitochondrial et capillaire est supérieure dans les fibres ST (Ingjer 1979).
Une telle lecture des données biologiques modifie considérablement les données pour l'entraînement : Le développement du moteur oxidatif entraînera un fonctionnement beaucoup plus faible des piles hautement énergétiques et de la glycolyse, ce qui entraînera donc un gain de performance pour les efforts de longue durée intenses. Le développement des capacités anaérobies pour un coureur d'orientation s'avère à la lecture de ces données inintéressant, en effet, si ce mode de fourniture d'énergie est sollicité, cela signifie que le coureur a un moteur oxidatif trop faible qui le condamne à un régime de travail faible.
Qu'en est-il en course d'orientation ? Les travaux actuellement publiés montrent que les athlètes de haut niveau possèdent des capacités aérobies très développées comme en témoigne leur VO2 max. (Volume d'oxygène maximal utilisé lors d'un effort réalisé en endurance). L'effort semble strictement aérobie comme en témoigne les résultats obtenus par Drésel ou par l'équipe norvégienne .
Cependant, cette lecture traditionnelle des faits biologiques masque une réalité bien plus complexe.
Si ces données restent admises, la biochimie du sport est bien plus réservée quant à certaines explications.
D'abord sur le rôle exact de la créatine phosphate dont la valeur de carburant et dont le rôle ont été remises en question ces dernières années : Ainsi Sahlin estime que celle-ci sert à tamponner l'acidose produite en anaérobiose, le pH étant corrélé avec le rapport Cr/PCr .
L'origine de l'acidose même, qui traditionnellement était le résultat de la glycolyse, est remise en question. Ainsi une équipe de chercheurs américains (Hochachka et coll. 1984) en reprenant la stœchiométrie des différentes réactions chimiques a montré que l'acidose métabolique provenait principalement de l'hydrolyse de l'ATP en anaérobiose, même si la part de la glycolyse n'est pas négligeable. Ainsi, les fondements même des certaines données et conclusions de terrains peuvent être remis en causes (par exemple les excès d'une prétendue acidose lactique...).
Enfin, le sort du lactate, qui d'après les premiers travaux de Di Prampero, était la resynthèse en glycogène a été remis en question par les travaux de Brooks (1987). Le lactate, sucre à trois carbones, est un excellent carburant qui sert à maintenir le milieu intérieur dans ses limites de fonctionnement : reconstitution des réserves glycogéniques au niveau du foie, au fonctionnement du cœur, du cerveau...
Enfin, le muscle n'est pas homogène. Les propriétés mécaniques varient selon les types de fibres, il en est de même des propriétés métaboliques. Les fibres ST ont une activité SDH (enzyme intervenant dans le cycle de Krebs) une fois et demi plus importante que les fibres FT (Essen et coll. 1975). Les fibres FT sont moins bien adaptées au travail aérobie que les fibres ST. La capacité du réticulum sarcoplasmique est moins importante dans les fibres ST que dans les fibres FT (Ruegg 1987). Le contenu mitochondrial et capillaire est supérieure dans les fibres ST (Ingjer 1979).
Métabolisme en course d'orientation.
Pour un effort de quatre vingt dix minutes, l'exigence en
terme de durée et d'intensité conduit à une comparaison
avec des efforts de cross long ou de marathon.
Si nous considérons les modélisations de Gacon ou
de Mc Mahon, ou les explications biochimiques de Newholme,
il est évident que la course d'orientation est un effort strictement aérobie.
Au début de l'effort comme au marathon, la fourniture énergétique provient essentiellement d'un apport anaérobie, rapidement remplacé par un travail en aérobie.
Au cours de l'effort, le moteur aérobie fonctionne à plein régime comme en témoignent les valeurs observées de fréquence cardiaque (Eklund et coll. 1973 ; Dresel 1985 ; Moser et coll. 1994).
De nombreux auteurs ont observé que le rythme varié de la course entraînait des variations de lactate. Les travaux de Dresel (1985) montrent un gradient de concentration modéré au cours de l'effort pendant les phases de travail avec des techniques d'orientation sommaires. Cependant, la variation totale de la concentration en lactate sur l'effort est faible (seulement quelques milli-moles). Ces données permettent de définir le pourcentage de la vitesse maximale aérobie utilisée en course d’orientation et d’avoir ainsi des indications précieuses pour l’entraînement.
Pour un effort de quatre vingt dix minutes, l'exigence en
terme de durée et d'intensité conduit à une comparaison
avec des efforts de cross long ou de marathon.
Si nous considérons les modélisations de Gacon ou
de Mc Mahon, ou les explications biochimiques de Newholme,
il est évident que la course d'orientation est un effort strictement aérobie.
Au début de l'effort comme au marathon, la fourniture énergétique provient essentiellement d'un apport anaérobie, rapidement remplacé par un travail en aérobie.
Au cours de l'effort, le moteur aérobie fonctionne à plein régime comme en témoignent les valeurs observées de fréquence cardiaque (Eklund et coll. 1973 ; Dresel 1985 ; Moser et coll. 1994).
De nombreux auteurs ont observé que le rythme varié de la course entraînait des variations de lactate. Les travaux de Dresel (1985) montrent un gradient de concentration modéré au cours de l'effort pendant les phases de travail avec des techniques d'orientation sommaires. Cependant, la variation totale de la concentration en lactate sur l'effort est faible (seulement quelques milli-moles). Ces données permettent de définir le pourcentage de la vitesse maximale aérobie utilisée en course d’orientation et d’avoir ainsi des indications précieuses pour l’entraînement.
| Fonctionnement énergétique du muscle |
| Modélisation des processus énergétiques. |
Il est usuel de présenter trois processus métaboliques responsables de la resynthèse de l'ATP à partir de l'ADP.
- Les processus anaérobies :
Ils sont au nombre de deux : la dégradation du phosphagène et la glycolyse anaérobie. La Phosphagénolyse regroupe les composés phosphorés à haute énergie ( ATP et créatine phosphate) et fonctionne dès les premiers instants de l'exercice et ce quelle que soit l'intensité. La glycolyse correspond à la dégradation des sucres en absence d'oxygène (l'apport en comburant -l'oxygène demandant un temps de latence important)
- Les processus aérobies :
C'est la glycolyse aérobie, la glycogénolyse et la lipolyse. Ces trois processus de resynthèse de l'ATP nécessitant l'apport d'oxygène autorisent les efforts de très longue durée.
- Les processus anaérobies :
Ils sont au nombre de deux : la dégradation du phosphagène et la glycolyse anaérobie. La Phosphagénolyse regroupe les composés phosphorés à haute énergie ( ATP et créatine phosphate) et fonctionne dès les premiers instants de l'exercice et ce quelle que soit l'intensité. La glycolyse correspond à la dégradation des sucres en absence d'oxygène (l'apport en comburant -l'oxygène demandant un temps de latence important)
- Les processus aérobies :
C'est la glycolyse aérobie, la glycogénolyse et la lipolyse. Ces trois processus de resynthèse de l'ATP nécessitant l'apport d'oxygène autorisent les efforts de très longue durée.
| Les processus énergétiques. |
| Modélisation du fonctionnement énergétique. |
| Métabolisme en course d'orientation |
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